Fisiologia del Muscolo

Fisiologia Muscolare

feb 3rd, 2010 | Di napoleon | Categoria:Appunti di Fisiologia per Scienze Motorie

Appunti condivisi da Mariangela Pellegrino che citiamo testualmente: “Che il mio contributo con questi appunti possa essere utile nel vostro studio ” Grazie Mariangela per il tuo altruismo e il tuo contributo al riconoscimento della nostra professione.

L’uomo è composto per circa il 40% da muscoli che hanno un colore rossastro per la presenza di alcuni pigmenti : mioglobina (muscolo) ed emoglobina (sangue). All’interno di ogni muscolo ci sono dei fasci (corpi muscolari) formati da fibrocellule, che dal punto di vista morfologico-funzionale vengono classificate in 12 categorie. Grossolanamente vengono raggruppate in 3 categorie : fibre lente, intermedie e veloci che si differenziano tra di loro per durata e velocità di contrazione. Ogni gruppo di fibre è un microcosmo essendo divise le une dalle altre da una propria membrana. In natura esistono 3 tipi di muscoli con diversità funzionali e strutturali :

• Muscolo striato o scheletrico

• Muscolo cardiaco

• Muscolo liscio

IL TESSUTO MUSCOLARE SCHELETRICO

Prende il suo nome dal fatto che è inserito sulle ossa dello scheletro, ed in particolare su 2 capi ossei di un’articolazione, prossimale e distale. Questo tipo di muscolo viene anche definito volontario, in quanto si contrae solo se stimolato dal SNC. Le unità morfologiche del muscolo sono le fibre muscolari che si fondono per fusione di un gran numero di cellule dette mioblasti. Ogni fibra è circondata da una sottile lamina di tessuto connettivale, detto endomisio, che la separa dalla cellule adiacenti e da una membrana detta sarcolemma. L’aspetto striato del muscolo gli viene conferito da una fitta rete di bande, striate appunto, chiare e scure, tipo A e Z che formano le miofibrille (lunghe 2 nm). Infine l’unità morfofunzionale del muscolo è il sarcomero, ovvero lo spazio che intercorre tra una stria Z ed un’altra. Il sarcomero al suo interno è costituito da una serie di filamenti (miofilamenti proteici) :

• Filamenti spessi, che danno luogo alle bande scure dette A costituite da una proteina detta miosina
• Filamenti sottili, costituenti le bande Z che comprendono altre proteine : l’actina, la tropomiosina e la troponina.

In un sezione traversa del muscolo si può notare che i filamenti sottili (esterni) sono sempre in numero doppio rispetto a quelli spessi (centrali), sui quali durante la contrazione dovranno scivolare,attraverso i legami formatisi tra actina e miosina (ponti trasversi flottanti).

Dunque le proteine che costituiscono il muscolo vengono divise in 2 categorie :

Proteine strutturali

• Miosina : sembra formata da 2 strutture simili a “mazze da golf” la cui testa ha 2 siti di particolare importanza funzionale, uno dotato di attività ATPasica e l’altro costituisce il punto in cui si legherà l’actina durante la contrazione.
• Actina : è formata da monomeri di proteine globulari (actina G) che polimerizzandosi vanno a formare la struttura a doppia elica filamentosa (actina F). Anche l’actina possiede dei siti : uno rispettivo per la testa della miosina e gli altri per il legame con le proteine regolatrici.

Proteine regolatrici

Tropomiosina : si trova ancorata ogni 6-9 molecole di actina G e permette durante la contrazione, attraverso una rotazione di 25°, il formarsi dei legami actomiosinici, liberando il sito attivo.
Troponina : è formata da 3 subunità TnT, TnI, TnC ed ha un ruolo chiave nella contrazione, in quanto legando a se lo ione calcio, proveniente dal reticolo sarcoplasmatico, induce alla rotazione conformazionale la tropomiosina che libera i siti attivi.
Titina : unisce a ponte gli elementi di miosina alle strie Z.

Come visto il meccanismo della contrazione può avvenire solo in presenza di ioni calcio depositati nel reticolo sarcoplasmatico, un sistema tubulare (Tubuli T) di cui le fibre muscolari sono provviste. Essendo tali tubuli in continuità con il sarcolemma giocano un ruolo importante nel meccanismo della contrazione perché è attraverso di essi che il potenziale d’azione, nato a livello della giunzione neuromuscolare, si propagherà fino al sarcomero, determinando la fuoriuscita del calcio dal reticolo sarcoplasmatico.

MECCANISMO DELLA CONTRAZIONE – CICLO DEI PONTI TRASVERSI

Il meccanismo della contrazione fu capito intorno alla metà degli anni 50 quando fu scoperto che durante essa il sarcomero si accorciava. Tale teoria detta dello scorrimento, spiegava che l’accorciamento del sarcomero non era dovuto ad un cambiamento della lunghezza dei filamenti che lo costituivano, ma bensì allo scorrimento degli uni sugli altri che permetteva alle 2 estremità Z di avvicinarsi. Ora restava da capire quale fosse la forza che induceva tale scorrimento. Tale problema fu spiegato con la teoria dei ponti traversi che riguarda le reazioni che avvengono durante i 2 stadi energetici di : riposo e contrazione. Questo ciclo consta di varie fasi :

1. condizione di riposo con l’arrivo dello ione calcio e innesco del ciclo. Il calcio legato alla troponina (TnC) fa ruotare la tropomiosina liberando il sito attivo dell’actina. La miosina così per potersi legare ad essa sporge la sua testa dotata a sua volta di 2 siti : uno per l’actina e l’altro per l’ATP che innesca il sito stesso. L’ATP a questo punto viene idrolizzato in ADP+Pi con formazione di energia e rimanendo i 2 prodotti attaccati alla miosina, ne conferiscono uno stato energizzato.

2. avviene la formazione del complesso actomiosinico debole in presenza di calcio. Grazie ad una reazione allosterica, il fosfato si libera e si crea un legame molto forte caratterizzato dal fatto che alla testa della miosina rimane ancora attaccata la molecola di ADP.

3. a testa della miosina a questo punto può ruotare ed il sistema è in grado di generare forza cosicché l’actina scivola sulla miosina . In questa fase avviene anche la dissociazione dell’ ADP.

4. il rilascio di ADP permette il riutilizzo del sito libero per l’ATP cosicché il ciclo può riprendere e la molecola di actina scivola continuamente. Durante tutta la sequenza del ciclo dei ponti traversi il calcio è sempre presente. Il ciclo andrà avanti fin quando le due bande Z si avvicineranno. Quando il ciclo finisce, il calcio ritorna nel reticolo (ricaptazione).

ENERGETICA MUSCOLARE

Il muscolo riceve energia da tutti i sistemi metabolici presenti nell’organismo. Le principali fonti energetiche sono:

1. SISTEMA DEI FOSFAGENI: l’ATP è la fonte energetica di base per la contrazione muscolare ed è costituito da una molecola di adenosina legata a 3 gruppi di fosfato, due dei quali hanno legami fosforici ricchi di energia per cui la rimozione di ognuno di essi libera circa 7300 calorie per mole di ATP con formazione rispettivamente di adenosindifosfato o ADP ed adenisinmonofosfato o AMP. A questo contribuisce la fosfocreatina (o creatinfosfato) un composto formato da una molecola di creatina legata ad uno ione fosfato con legame ricco di energia (circa 10330 calorie per mole).

ATP e Fosfocreatina rappresentano insieme il sistema del fosfagene e possono assicurare al muscolo una potenza massimale per un periodo di 8-10 secondi (100metri piani)

2. SISTEMA GLICOGENO-ACIDO LATTICO il glicogeno è un polisaccaride costituito da più molecole di glucosio. I depositi di glicogeno rappresentano circa l’1,5%del peso di una fibra muscolare. Esso viene utilizzato quando si esauriscono le riserve di ATP e di fosfocreatina con scissione delle singole molecole di glucosio che vengono poi catabolizzate con formazione di ATP. IL catabolismo del glucosio porta alla formazione di 2 molecole di acido piruvico e liberazione di energia che va a formare ATP. A questo punto l’acido piruvico entra nei mitocondri della cellula muscolare dove reagisce con l’ossigeno producendo molte altre molecole di ATP ( fase ossidativa del ciclo di Krebs). Se non vi è ossigeno sufficiente l’acido piruvico viene convertito ad acido lattico che passa poi nel liquido interstiziale e nel sangue con liberazione di energia, pertanto quando necessario il glicogeno può essere scisso ad acido lattico senza bisogno di ossigeno. Tuttavia questa via metabolica presenta 2 svantaggi: il primo è dovuto all’accumulo di acido lattico che riduce il pH intracellulare, il secondo è dovuto alla scarsa efficienza della glicolisi anaerobica.

La glicolisi anaerobica fornisce energia nei casi in cui questa viene richiesta per una durata breve permettendo di aggiungere 80-100 secondi di attività muscolaremassimale ai 10 secondi assicurati dal sistema del fosfagene.

3. IL SISTEMA AEROBICO è quello che fornisce energia attraverso l’ossidazione dei substrati energetici (glucosio, acidi grassi, amminoacidi provenienti dagli alimenti)a livello mitocondriale. Tale processo libera elevate quantità di energia che sono utilizzate per ricostituire ATP.

Carboidrati, proteine e grassi sono le possibili fonti energetiche per la contrazione muscolare. Tutti questi substrati vengono utilizzati nel corso dell’esercizio ma, la scelta da parte dell’organismo dell’uno e dell’altro dipende dall’intensità e dalla durata dell’esercizio. L’intensità dello sforzo può essere espressa come Vo2max che indica la capacità di resintesi aerobia di ATP, attraverso la misurazione della quantità massima di ossigeno consumato ed è espressa in L/Kg di peso corporeo/min. Inoltre l’intensità dell’esercizio fisico può essere misurata in equivalente metabolico(MET)che esprime il rapporto tra il consumo di ossigeno per Kg di peso corporeo in un minuto a riposo ed il consumo di ossigeno per Kg di peso corporeo al minuto durante l’esercizio. Pertanto 1 MET (consumo di O2 a riposo)= 3.6 mL O2/Kg/min. L’utilizzazione di 1L di O2 equivale al consumo di 5 Kcal. I carboidrati sono la fonte più vantaggiosa in relazione al consumo di ossigeno ma il loro contenuto è limitato allo zucchero nel sangue ed ai depositi di glicogeno, molto poco in relazione alla potenziale riserva degli acidi grassi del tessuto adiposo che è praticamente illimitata.

Il consumo massimale di ossigeno o Vo2max indica la massima quantità di energia espressa in moli di ATP, prodotta a partire dai vari substrati nell’unità di tempo. In laboratorio si può misurare il Vo2max mediante ergospirometria che determina le concentrazioni di ossigeno ed anidride carbonica nell’aria espirata nel corso di una prova da sforzo massimale. I valori normali di Vo2max sono compresi tra 3.5/mL/Kg/min (0.250L/min) e 90mL/Kg/min(5-6 L/min). Durante l’attività sportiva sul campo è possibile misurarlo in maniera indiretta mediante la rilevazione della frequenza cardiaca in corso di prove submassimali o calcolandolo mediante test (test di Cooper) in base alla distanza coperta dall’atleta nel periodo di tempo di 12 minuti.

SINAPSI NEUROMUSCOLARE

Le fibre muscolari scheletriche si contraggono solo quando sono stimolate dal SNC, attraverso il motoneurone alfa che è in grado di far insorgere un potenziale d’azione nelle fibre muscolari da esso innervate che attiva l’interazione actomiosinica. Il motoneurone attraverso un suo prolungamento (assone) comunica con le fibre a livello di una sinapsi dette neuromuscolare, e precisamente parti specializzate alle quali si da il nome di placca motrice. Il segnale avviene per trasmissione di neurotrasmettitori, in particolare l’acetilcolina, che entra in contatto con i recettori posti sulla membrana della fibra muscolare. contemporaneamente avviene la generazione di un impulso elettrico che percorrendo la superficie della membrana fino ai tubuli T del reticolo sarcoplasmatico determina la liberazione di calcio ed innesco della contrazione.

PRESTAZIONE MUSCOLARE

La prestazione è considerata nei vari fattori determinanti della forza che costituisce l’unità di misura della prestazione stessa.

Singola fibra muscolare : a questo livello vari fattori possono modificare la forza isometrica che una fibra sviluppa e la velocità con cui si accorcia.

I DETERMINANTI DELLA FORZA MUSCOLARE

La forza isometrica sviluppata da una fibra muscolare dipende dal numero di interazioni actomiosiniche che si formano all’interno di essa e a loro volta queste dipendono da :

• Diametro della fibra (sezione traversa) : perché maggiore è il numero dei sarcomeri disposti in parallelo e maggiori le interazioni actomiosiniche generate.

• Lunghezza del sarcomero : è descritta dalla relazione tensione attiva/lunghezza (secondo cui esiste una lunghezza dei sarcomeri in corrispondenza della quale la forza sviluppata è massima, mentre al di sopra e al di sotto, la forza sviluppata diminuisce fino a zero)

• Quantità di calcio che si lega alla troponina (TnC): in quanto se non tutte le molecole della troponina si legheranno al calcio, la tropomiosina ruoterà parzialmente, con formazione di meno ponti actomiosinici e quindi minore generazione di forza.

• Tipo di miosina : come visto, la miosina ha diverse esoforme MI, MIIA, MIIX ognuna delle quali ha diversa attività ATPasica che è capace di generare diverse quantità di forza.

TIPI DI CONTRAZIONE

Come detto il muscolo è inserito su 2 capi ossei di un’articolazione ed osservando la relazione spaziale tra i 2 durante la contrazione possiamo individuare :

• Contrazione statica o “isometrica” : in cui la lunghezza del muscolo è costante

• Contrazione dinamica o “isotonica” : in cui la tensione muscolare è costante ma il muscolo si accorcia

• Contrazione isocinetica : in cui la velocità del movimento articolare è costante

UNITA’ MOTORIA

Le fibre muscolari scheletriche si associano tra di loro a formare unità funzionali dette unità motorie. Come si è detto, il movimento è sotto il controllo del SNC attraverso i motoneuroni (i motoneuroni che innervano un singolo muscolo sono raggruppati insieme a formare ciò che viene definito un pool motoneuronale o famiglia di motoneuroni). Attraverso tecniche di tipo neuroanatomico, è possibile identificare la famiglia di motoneuroni di un determinato muscolo ed il numero approssimativo di fibre che essa contiene. Quindi un motoneurone ed il numero di fibre che esso innervate costituiscono, secondo Sherrington, un’unità motoria. Le fibre muscolari del sarcomero appartenenti ad una singola unità motoria non sono contigue nel ventre muscolare ma si distribuiscono mescolate a fibre di altre unità motorie anche se innervate dalla stessa unità motoria. A differenza del sarcomero in cui viene seguita la legge del “tutto o nulla” nel ventre muscolare, le unità motorie hanno un’attività asincronica, non sono mai attive tutte nello stesso momento, e ciò rende possibile uno sviluppo di forza costante nel tempo prevenendo l’insorgenza di fenomeni di fatica. Infine le unità motorie possono variare all’interno di uno stesso muscolo o tra gruppi muscolari diversi per alcune caratteristiche. In generale si può dire che in muscoli capaci di produrre movimenti assai delicati, come quelli dell’occhio e della mano, il rapporto tra il numero di motoneuroni e fibre è molto basso 1-1-/1-2 rispetto a muscoli grandi come quelli del dorso, quindi minore sarà il numero di fibre innervate nell’unità motoria, tanto più preciso sarà il movimento da effettuare.

Proprietà contrattili del corpo muscolare

• Curva tensione-lunghezza : a differenza del “sarcomero” in cui oltre un tale valore la forza diminuisce, nel “corpo muscolare” invece se allungo ulteriormente il muscolo ottengo una forza muscolare maggiore.

• Composizione del corpo muscolare : oltre alle “fibre” all’interno all’ interno del corpo muscolare, ci sono anche “elementi elastici come i tendini” che permettono un miglioramento della forza generata (tensione passiva), ma ciò accade solo se il muscolo è stirato.

• Anche le unità di contrazione variano in base alle unità motorie attivate e di conseguenza anche le potenze (V*F). [Tipo1 = bassa Tipo2 = alta]. La massima potenza di un’unità motoria è di solito il 30-40% della sua velocità massima.

COMPONENTE FUNZIONALE DELLE FIBRE

Le fibre muscolari come detto si dividono in 3 grandi categorie :

• TIPO 1 a contrazione lenta. sono fibre ad alto contenuto di mioglobina (fibre rosse) elevata capacità ossidativi elevati depositi di trigliceridi. Tali fibre sono resistenti alla fatica

• TIPO 2A a contrazione rapida. sono fornite di buona capacità ossidativi e gli colitica. Tali fibre hanno una resistenza intermedia alla fatica.

• TIPO 2B a contrazione rapida con la più elevata capacità glicolitica, sono spesso chiamate fibre bianche ed hanno una modesta resistenza alla fatica.

Questi tipi di fibre hanno innervazione specifica ed il cervello segue delle priorità per la loro utilizzazione attraverso 2 meccanismi :

• Reclutamento spaziale – la forza che si genera è una forza sommatoria. Avviene secondo una certa logica e cioè reclutare per prime le fibre piccole S e poi quelle grandi F poiché fino al 60% della massima contrazione intervengono le fibre S mentre l’utilizzo delle fibre F permette di ottenere la condizione tetanica ( contrazione massima volontaria). Esempio. la maratona in cui la forza utilizzata è pari al 60% delle Vo2max fino a che il maratoneta non debba fare uno scatto.

• Reclutamento per frequenza : è quasi sempre uno stimolo elettrico a determinare una fase contrattile ed una di rilassamento. Se aumento la frequenza di stimolo non c’è tempo di rilassamento, e posso ottenere quindi una sommatoria della forza secondo il fenomeno della scala fino ad una massima contrazione. Lo stimolo ha intensità e durata stabilite (1,2 – 2 Volts) ed è solo un aumento della frequenza che determina un aumento di forza. Ciò accade perché in queste fibre un aumento di frequenza determina un continuo rilascio di calcio dal reticolo sarcoplasmatico che aumenta la formazione di ponti traversi. Quindi quando tutte le troponine sono legate con il calcio e tutti i ponti si sono formati si ha la condizione di tetano e la scala di frequenza si fonde.

Logicamente la massima forza e la durata della contrazione variano a seconda del tipo di fibra.

Nella vita quotidiana noi utilizziamo una condizione di subtetano con valori che si assestano intorno al 90% perché tale condizione è di interdigitazione in cui le unità motorie di tipo 2 si stancano e si rilassano a differenza di quelle di tipo 1. In seguito invece si verifica che le fibre di tipo 2 si ricaricano e una quantità di tipo 1 si stancano.

Diametro degli assoni : più grande è l’assone e più veloce sarà la conduzione dell’impulso
Numero delle terminazioni : il rapporto all’interno dell’unità motoria indica il tipo di movimento a cui il muscolo è abilitato
Tensione tetanica : è direttamente proporzionale al tempo in cui la fibra è in contrazione massima e quindi alla sua durata di contrazione
Metabolismo : per le fibre di tipo 2 è anaerobico in quanto utilizzano le fonti energetiche di deposito di ATP, CP e glicogeno che una volta esaurite fanno stancare la fibra. Le fibre di tipo 1 invece utilizzano l’ATP che si forma continuamente durante l’esercizio grazie ai mitocondri che hanno come ultima catena l’O2. Per questo c’è bisogno di tempo (20-40 sec) affinché l’ATP formato vada dal cuore ai muscoli.
Mioglobina : è il trasportatore di O2 all’interno della cellula
Glicogeno : 36 ATP si consuma in assenza di O2 e quindi è più presente nelle FF soggette a glicolisi anaerobica che nelle FS
Capillari : la produzione di capillari (angiogenesi)che permettono la diffusione dell’O2, avviene in contemporanea alla crescita di massa, quindi nelle FS e non nelle FF.

PLASTICITA’ MUSCOLARE

Il muscolo scheletrico è un tessuto che presenta durante la sua vita numerosi cambiamenti dovuti a processi di invecchiamento, alle richieste d’uso, oppure a particolari tipi di attività. Man mano che cresce la maturazione dei motoneuroni, ogni fibra da esso innervata stabilisce un contatto esclusivo e la differenziazione istochimica della fibre stesse si fa più evidente. Da ciò ne risulta che il tipo di innervazione determina le caratteristiche biochimiche e la prestazione meccanica delle fibre stesse. A causa di specifiche richieste d’uso, le fibre muscolari possono inoltre presentare alterazioni morfologiche dei meccanismi biochimici, della produzione di ATP ed addirittura della composizione miosinica. Se si sottopone un muscolo ad allenamento di resistenza (60-80% per 20-30 minuti) si può notare un aumento molto evidente delle capacità ossidative del muscolo con aumento del diametro delle fibre di tipo 1. Al contrario l’allenamento del muscolo a sforzi di grande intensità sembra invece produrre una evidente ipertrofia delle fibre coinvolte, dovuta ad un aumento delle proteine contrattili, ma non un’alterazione del profilo biochimico complessivo del muscolo. Da quando esposto, sembra che molto difficilmente l’allenamento di qualsiasi tipo possa indurre la conversione delle fibre di tipo 1 in tipo 2 e viceversa, ma l’unico tipo di fibre che sembrerebbe capace di andare incontro alla conversione sarebbero le tipo 2C in relazione alla specifica attività muscolare praticata. Recentemente però alcuni esperimenti hanno dimostrato che la stimolazione cronica in bassa frequenza effettuata su di un nervo motore di un muscolo a prevalente composizione di fibre rapide di tipo 2, per alcune settimane o mesi sembrava in grado di trasformare il patrimonio biochimico di queste fibre in senso aerobico-ossidativo tipico delle fibre di tipo 1, ed inoltre è stata rilevata la presenza di miosina tipica. Quando detto sembra suggerire una possibile conversione delle fibre di tipo 2 in tipo 1.