Appunti di Neurofisiologia del Movimento per Scienze Motorie: i fusi neuromuscolari

Appunti condivisi dalla studentessa di Scienze Motorie Laura Marchetti. Grazie per il suo contributo e il suo altruismo.

Oggi ci occupiamo del senso più importante per il controllo motorio, l’uomo è un animale visivo, per altri animali il senso più importsnte è ad esempio l’olfatto, per altri le vibrisse e alcuni animali sono molto bravi nell’orientamento spaziale su base acustica, uditiva. L’uomo è un animale visivo, ve ne sono però altri 2 che entrano in gioco nel controllo motorio: PROPRIOCEZIONE, è un senso che si poggia su recettori somatici dispersi in tutto il nostro corpo (cute, muscoli, articolazioni) e APPARATO VESTIBOLARE, localizzato nella testa e ci dice la posizione della testa. I più importanti recettori coinvolti nella propriocezione, che ci dicono come è messo il nostro corpo e gli arti nello spazio e come si stanno muovendo; i recettori che ci dicono come sono disposte le nostre articolazioni momento per momento non sono nelle articolazioni, e nemmeno sulla cute dell’arto interessato. I recettori implicati nella costruzione dello schema corporeo e nel suo aggiornamento sono fondamentalmente nei muscoli e c’è qualcosa di imp anche nei tendini.

Sono i FUSI NEUROMUSCOLARI, avvolti in capsule connettivali a forma fusiforme; ve ne sono numerosi in ogni muscolo scheletrico e contengono al loro interno tess nervoso e tess muscolare; il tess muscolare è organizzato in fibre muscolari che sono abb simili a quelle che rappresentano quasi tutte le fibre muscolari di un muscolo scheletrico, sono però molto più brevi xchè la capsula è molto piccola mentre le fibre muscolari extrafusali vanno tt da 1 capo tendineo all’altro (sono tte in parallelo tra loro); le fibre intrafusali son disposte in parallelo a quelle extrafusali (quindi la loro lunghezza è uno specchio del muscolo in toto, questo fino a che si comportano in modo passivo).

I fusi neuromuscolari sono di 2 tipi:

• FIBRE A SACCHETTO DI NUCLEI: hanno un rigonfiamento centrale detto equatoriale (in un fuso si distinguono un equatore e 2 poli), sono nucleate;
• FIBRE A CATENA DI NUCLEI: nn hanno i rigonfiamenti all’equatore cm le precedenti, sono poi detti a catena di nuclei xchè qsti sono disposti a “fila indiana”.

Dentro la capsula connettivale poi vi sono fibre nervose che prendono rapporto sinaptico con fibre muscolari (che sono recettori neuromuscolari); Vi sono fibre afferenti di gruppo 1, sono fibre mielinizzate, sono le più grandi e quindi le più veloci; nel gruppo 1 ci sono sottogruppi: 1A (fibra sensoriale primaria) è quello di maggior diametro e velocità ed è quello che innerva le parti equatoriali delle cells muscolari intrafusali, e son quelle che si avvolgono con più spire attorno alla parte equatoriale (si chiamano terminazioni angolo-spirali). TT le fibre 1A vanno tte a svolgere qsta funzione. I fusi neuromuscolari vengono stimolati dalle variazioni di lunghezza, se noi allunghiamo un muscolo tte le fibre, sia intra sia extrafusali, si allungano e le spire presenti nella parte equatoriale si allontanano tra loro (lo spazio interspirale aumenta), si deformano e qsta deformazione meccanica fa aprire canali (sodio-potassio in genere) che portano a depolarizzazione che fa partire il segnale (qsto è lo stimolo eccitatorio); se invece la fibra muscolare viene accorciata, viene inibita anche la fibra nervosa.

X calcolare la velocità di conduzione di una fibra nervosa vi è una formula: se si esprime il diametro di 1 fibra in micron e velocità in metri al sec, basta moltiplicare il diametro x 6 e si ottiene la velocità, qste fibre di cui si sta parlando arrivano anche a 120m/sec.

Cosa succede poi di qsto segnale, dopo che il muscolo è stato allungato e le fibre 1A sono state stirate? Il segnale va al midollo spinale (lombare), il neurone di qste fibre è in un ganglio spinale; il potenziale viaggia lungo tt la fibra, la prima sinapsi che trova è nel corno ventrale del m.s. con il pirenoforo dei motoneuroni alfa che va ad eccitare il motoneurone omonimo (cioè dello stesso muscolo da cui è arrivato il segnale) ma qsto allungamento passivo di un muscolo scatena una risp riflessa (qsto è l’unico riflesso monosinaptico della specie umana), eccita quei motoneuroni che vanno ad innervare le unità motorie e quindi il muscolo. E’ un riflesso potente, di risp il muscolo si contrae e si chiama riflesso da stiramento o riflesso miotattico e tende a mantenere costante la lunghezza dei muscoli (ogni volta che c’è un allungamento passivo di un muscolo vi è un’immediata risposta di contrazione che cerca di far riportare il muscolo alla lunghezza di riposo); è un regolatore a feedback), vi è un aggiustamento continuo di tono.

Poi la fibra nervosa ha anche delle collaterali che vanno a stimolare un’altra serie di motoneuroni di tti i muscoli sinergici (tti gli altri muscoli che si inseriscono sulla stessa articolazione su cui si è inserito l’omonimo e che hanno la stessa azione).

E poi attraverso un interneurone inibitorio, va ad eccitare un interneurone che inibisce i motoneuroni dei muscoli antagonisti in modo che nn si oppongano all’azione che si è innescata.. questo è il RIFLESSO DA STIRAMENTO.

Quindi è monosinaptico, le fibre afferenti ed efferenti sono le più veloci che abbiamo quindi è il riflesso più veloce e stereotipato presente nella specie umana.

I fusi neuromuscolari sono di 2 tipi, fanno 2 cose diverse; la fibra muscolare intrafusale a catena di nuclei nn si adatta cioè è a lento adattamento (x es. un recettore a lento adattamento è un recettore che manda un segnale sempre uguale nel tempo finchè lo stimolo rimane presente nel tempo); un recettore del genere se un muscolo viene allungato il recettore viene eccitato e scarica il segnale, manda potenziali d’azione a frequenza più elevata del solito, x tt qsto tempo che la lunghezza del muscolo rimane più elevata del solito lui continua a scaricare senza scaricare di più. La fibra a sacchetto di nuclei invece è a rapido adattamento, cioè nel momento in cui fibra si allunga, lui si eccita e la fibra scarica, xò appena l’allungamento cessa anche se la nuova lunghezza raggiunta viene mantenuta nel tempo, il recettore si adatta smette di sparare, torna a sparare e poi riposa. E’ un recettore di velocità di variazione di lunghezza (fa la derivata prima dello stimolo).

Nella fibra a sacca di nuclei allungata la parte equatoriale torna poi abbastanza rapidamente a riposo, grazie alle proprietà elastiche della parte equatoriale che è ricca di citoplasma e di nuclei, e il fatto che la fibra rimanga un po’ più lunga di prima è dovuto all’allungamento dei poli.

Le fibre 1A che innervano le fibre a sacchetto di nuclei sono anche dette “dinamiche” o “fasiche”, quelle che innervano le fibre a catena di nuclei “statiche” o “toniche”.

Quindi abbiamo un sistema recettoriale che ci da info di 2 tipi: una statica, posturale (quanto sono lunghi i muscoli) e un’altra dinamica (importante durante il movimento, su cm ci stiamo muovendo).

Qnd io sto in piedi tt le articolazioni tendono a chiudersi, a flettersi; il fatto che il quadricipite venga sempre stirato un pochino innesca qsto riflesso in modo che il ginocchio nn si pieghi, qsta è una funzione posturale, molto importante.

Che cosa succede durante il movimento volontario, attivo?

Qnd decidiamo di far qualcosa noi mettiamo in movimento un articolazione attraverso i muscoli agonisti/antagonisti, c’è accorciamento..l’accorciamento di qsti muscoli fa si che anche le fibre intrafusali si accorcino e vengano in tal modo inibite, le porta lontane dal pt di stimolazione.

Esistono poi i motoneuroni gamma, sono fibre efferenti motorie, che fanno sinapsi ai poli delle fibre intrafusali dove c’è una fibra muscolare simile a quella extrafusale; qste fibre vanno ad accorciare i poli, in tal modo si stira l’equatore e infatti qnd attuiamo un movimento i muscoli agonisti si accorciano xchè vi è una coattivazione alfa-gamma che fa si che intanto che la parte equatoriale del fuso viene accorciata a causa del comando del motoneurone alfa, si allunga in conseguenza dell’accorciamento delle parti polari e così nn cambia di lunghezza; quindi la coattivazione alfa-gamma regola la parte equatoriale del fuso in modo che esso sia sempre capace di rispondere alle variazioni di lunghezza.

Noi siamo capaci di produrre un aumento della forza programmata, che può essere esercitato in poche decine di sec grazie a qsto riflesso, è velocissimo, qsto succede xchè se noi cattiviamo glòi alfa e gamma, il muscolo si accorcia, la parte equatoriale rimane costante ma pronta a risp, se xò c’è un ostacolo imprevisto rispetto alla programmazione in corso che arresta l’accorciamento del muscolo xò nn arresta le conseguenze della contrazione gamma, l’accorciamento del muscolo invece viene arrestato, mentre il gamma nn trova un ostacolo, continua a far accorciare i poli delle fibre intrafusali e a stirare la parte equatoriale e quindi il riflesso da stiramento viene evocato e va a eccitare le alfa e quindi a rinforzare la contrazione alfa in corso che stava diventando insufficiente, qsto può bastare a vincere un ostacolo imprevisto, qsto riflesso è più imp dove gli aggiustamenti di forza sono minori, dove i movimenti sono più fini, precisi.

I motoneuroni beta innervano sia le fibra intrafusali sia extrafusali, fra i roditori son molto diffusi i beta, i felini hanno alfa, beta e gamma, nei primati invece scompaiono.

Il fatto di avere alfa e gamma separati ci consente o di cattivarli con intensità diverse, o attivarne solo uno, è un’opzione in più che abbiamo.

Noi a livello spinale abbiamo i riflessi spinali, ce ne sono tanti, vi sono i riflessi flessori (nei quadrupedi i riflessi antigravitari sono estensori e i flessori hanno fz opposta); il riflesso da stiramento vi è in tt i muscoli anche se è più sviluppato nei muscoli antigravitari (estensori dell’arto inferiore e flessori dell’arto superiore). Negli arti inferiori dell’uomo vi sono i riflessi flessori dovuti ad afferenze tattili, cutanee, dall’organo tendineo del Golgi, dolorifiche; i riflessi flessori nn sono monosinaptici ma almeno disinaptici, come agiscono? Se vi è una stimolazione di qsti recettori in un arto di un lato, va ad eccitare i flessori ipsilaterali, va contemporaneamente ad inibire gli estensori e simultaneamente decussa e va ad eccitare gli estensori ed inibire i flessori dell’altro arto xchè se mi faccio male all’arto inf dx porto tt il peso sul sx x evitare la caduta. Tra i riflessi flessori rientra il riflesso miotattico inverso che parte dall’organo tendineo del Golgi, la cui stimolazione provoca una risp flessoria, quindi se il muscolo viene passivamente allungato (tendini compresi), si stimolano così i fusi neuromuscolari e gli organi tendinei del Golgi; durante la contrazione del muscolo i fusi vengono accorciati e gli organi tendinei del golgi vengono eccitati, qsto ha anche una fz di sicurezza x evitare che il tendine si rompa durante una contrazione muscolare oltre certi limiti.

X es. camminando, se si infila x es un piede sotto un ostacolo, nel momento in cui si deve sollevare il piede qsto è bloccato, cosa succede? La programmazione nn basta, la forza del muscolo in gioco viene subito rinforzata dal riflesso miotattico, se nn basta qsta forza x liberare il piede si stimola il Golgi e i cutanei flessori e se nn è bastato il rinforzo viene interrotto, inibito, si ha la flessione quindi il movimento contrario che consente il tentativo di scavalcamento dell’ostacolo.

Un po’ tti i nostri sensi possono essere messi in crisi, ingannati (illusioni percettive) dovuti al fatto che i nostri sensi nn misurano la realtà vera, x es noi con i nostri sensi accentuiamo i contrasti.

ILLUSIONI PROPRIOCETTIVE: normalmente i nostri muscoli sono modestamente allungati.

Grazie a Laura Marchetti per il suo altruismo. Il suo entusiasmo, la sua passione e dedizione per gli studi nell’ambito delle Scienze Motorie sono un esempio per tutti noi.